KOMPETICE O POTR. ZDROJE, FAKTOR OVLIVŇUJÍCÍ CHOV SPÁRKATÉ ZVĚŘE

KOMPETICE O POTRAVNÍ ZDROJE, JEDEN Z FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH CHOV SPÁRKATÉ ZVĚŘE

Problémy v chovu spárkaté zvěře jsou jedním z nejdiskutovanějších témat na všech setkáních, která se týkají myslivosti. Jedním z klíčů k úspěšnému chovu zvěře je dostatečná potravní základna, která by měla poskytovat pro chované druhy v průběhu celého roku dostatek kvalitních zdrojů. Při nedostatku potravy dochází k oslabení tělesné kondice zvěře, která je náchylnější k chorobám, snižuje se její tělesná hmotnost, kvalita trofejí, reprodukce a zvyšuje se úmrtnost.

Faktoru potravy není zpravidla přikládána váha, kterou si zasluhuje. K jeho podceňování svádí zdánlivý nadbytek rostlinné biomasy v prostředí. Z této nabídky jsou však pro zvěř využitelné jen složky, které mají patřičnou stravitelnost a obsahují dostatek živin a využitelné energie. Takových složek je však s výjimkou období vrcholné vegetace jen omezené množství. Řada druhů rostlin má účinné obranné prostředky proti okusu býložravců (chemické látky, ostny, trichomy, sklerenchymatická pletiva) a také obsah využitelných živin se mění v závislosti na vegetační fázi jednotlivých druhů. Pletiva po odkvětu často dřevnatí, snižuje se v nich množství živin a zhoršuje se jejich stravitelnost. V rostlinných společenstvech zpravidla dominují traviny, v nichž je energie vázána především v hrubé vláknině, kterou dokáží využít jen některé druhy přežvýkavců. Naproti tomu dvouděložné byliny, letorosty listnatých dřevin, semena a plody jsou lépe stravitelné a obsahují více živin. Proto jim dávají všechny druhy býložravců přednost. Tyto složky bývají využívány s intenzitou, která vede v krajním případě až k jejich eliminaci z prostředí. Právě složky s vysokým obsahem živin bývají v prostředí s vysokým zazvěřením limitované a mohou být jedním z průkazných znaků vnitro- nebo mezidruhové konkurence. Právě konkurence o potravní zdroje může být jednou z příčin problémů v chovech spárkaté zvěře.

CO JE TO KOMPETICE

Kompetice (konkurence) je typ vztahu mezi jedinci (populacemi) vyvolaného společnou potřebou zdroje, jenž se vyskytuje v omezeném množství, a směřujícího ke snížení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců (populací).

K tomu, aby nastala mezidruhová kompetice, je nutno splnit tři podmínky:

· nejméně dva druhy se musí vyskytovat ve stejném prostředí,

· jejich potravní niky se musí alespoň částečně překrývat,

· v prostředí musí být některý z významných potravních zdrojů limitován.

Tyto podmínky platí i pro konkurenci vnitrodruhovou, kdy první dvě podmínky jsou samozřejmé (společný výskyt více jedinců, podobnost potravy). Konkurence vzniká v podmínkách, kde je vyšší populační hustota jedinců, než odpovídá úživnosti prostředí. Pokud jsou splněny tři uvedené faktory, můžeme předpokládat, že na daném území ke kompetici dochází a některé neuspokojivé parametry populace mohou být jejím následkem. To by měl být zároveň signál k zamyšlení se a přijetí příslušných opatření, která eliminují některou z výše uvedených podmínek kompetice. To znamená zvýšit úživnost prostředí nebo snížit početní stav některého druhu zvěře tak, aby se vyrovnala poptávka a nabídka zdrojů potravy. Optimalizace stavů z hlediska prosperity populace(í) zpravidla také znamená zmírnění problému negativního vlivu zvěře na vegetaci (destrukce keřového patra).

JE V NAŠICH PODMÍNKÁCH MOŽNÉ A VHODNÉ CHOVAT VÍCE DRUHŮ SPÁRKATÉ ZVĚŘE NAJEDNOU?

Dodnes tradované představy o tom, že různé druhy spárkaté zvěře je možné chovat společně, protože každý druh zaujímá jinou ekologickou niku, jsou do značné míry mylné a nerespektují některé skutečnosti. Konkurence mezi velkými býložravci je omezena na malou míru pouze v přirozených společenstvech, kde na sebe jednotlivé druhy vzájemně působily v rámci dlouhého fylogenetického vývoje a jejich početnost je regulována dalšími přirozenými faktory (predátoři, choroby, počasí). Takovým společenstvem jsou např. kopytníci v některých málo narušených oblastech afrického buše. Malé druhy antilop spásají přízemní vegetaci, naproti tomu žirafa okusuje letorosty stromů až ve výši 6 m nad zemí. Navíc, některé druhy jsou specializované na spásání travin, jiné na okus dřevin, některé obývají mokřadní biotopy, jiné vyprahlé pláně a početnost je zde účinně regulována predátory.

Situace v naší krajině je velmi vzdálena poměrům v afrických národních parcích. Rostlinná společenstva jsou vesměs silně přeměněna činností člověka a potravní nabídka je často soustředěna jen na omezeném prostoru a jen na omezenou dobu (např. zemědělské plodiny). Vedle původních druhů (srnec, jelen, los) se na území republiky vyskytuje dalších 7 druhů, které mají původ v jiné části Evropy (kamzík horský, muflon), v Americe (jelenec vižinský), v Asii (jelen sika, daněk skvrnitý, koza bezoárová) a v Africe (paovce hřívnatá). Regulaci početních stavů jednotlivých druhů provádí hlavně člověk, který se však často řídí více vlastními ekonomickými zájmy (co nejvyšší stavy zvěře), než aby se snažil udržovat jakousi rovnováhu mezi jednotlivými složkami ekosystémů. V takovém prostředí jsou podmínky pro vznik kompetice velmi příhodné.

JAK KOMPETICE OVLIVŇUJE KVALITU ZVĚŘE?

Kompetici (vnitro- i mezidruhovou) o potravní zdroje mezi naší spárkatou zvěří považujeme za jeden z důležitých faktorů, který ovlivňuje kvalitu jednotlivých populací.

1) V naší kulturní krajině jsou zdroje potravy i místa vhodná pro úkryty omezené a zpravidla je společně využívají všechny druhy, které se v dané oblasti vyskytují. Početní stavy jsou často vyšší nežli odpovídá úživnost prostředí. Na přelomu 80. - 90. let se na území ČR ročně lovilo v průměru 20 jeleních jednotek na 1000 ha lesa.

2) Z dosavadních studií potravní ekologie, které byly provedeny na naší spárkaté zvěři, je zřejmé, že potrava jednotlivých druhů se vzájemně překrývá ve větší nebo menší míře bez ohledu na potravní specializaci jednotlivých druhů (spásači, okusovači, potravní oportunisté). Podobní specialisté mohou mít v daném prostředí téměř identickou skladbu potravy. Například potrava jelena a kamzíka se v oblasti Pradědu podobala na více než 90 % v prostředí, kde je značně zúžená potravní nabídka. Složení potravy oportunistů se může měnit podle nabídky od typické pro okusovače až po charakteristickou pro spásače. Jako první příklad může sloužit dieta jelena v Beskydech, která obsahovala v létě okolo

80 % objemu listy maliníku, podobně jako potrava srnce a podobnost potravních nik dosáhla 85 %. Jako druhý příklad může sloužit již zmíněná potrava jelena a kamzíka na Pradědu, která obsahovala okolo 90 % objemu traviny, typické pro dietu spásačů.

Rozdíly v potravní specializaci se mohou projevit ve složení potravy zpravidla jen v prostředí, které obsahuje dostatek rozmanitých potravních zdrojů. Tak tomu bylo např. na Drahanské vrchovině. Ve vegetačním období se potrava jelena a muflona podobaly na 60 %, jelena a srnce na 45 % a srnce a muflona jen na 30 %. Při zúžení potravní nabídky (např. v zimě), se podobnost potravy zpravidla zvyšuje. V zimě na Drahanské vrchovině vzrostla mezi srncem a jelenem a muflonem na 60 % resp. 50 % a mezi jelenem a muflonem na 65 %.

3) Kritickým obdobím je zpravidla zima, kdy se nejčastěji projevuje konkurence o omezené zdroje kvalitní potravy. Nejčastěji to bývají letorosty dřevin, které tvoří podstatnou část zimní potravy všech potravních specialistů. Jejich nízké zastoupení v potravě i v prostředí zpravidla indikuje, že tento zdroj je limitován. Spásači a oportunisté při nedostatku okusových dřevin zvyšují konzumaci travin, okusovači zpravidla nahrazují tuto složku letorosty jehličnanů. Přitom jehličí je nutričně chudé a navíc ve větším množství chemické látky v něm obsažené inhibují trávicí pochody a v krajních případech může docházet až k úhynům. V našich podmínkách spasené letorosty listnatých dřevin a silný okus jehličnanů jednoznačně signalizují nedostatek kvalitní potravy v daném prostředí se všemi důsledky z toho plynoucími.

Listnaté dřeviny může do určité míry v zimním období nahradit např. ostružiník, jehož zelené listy přetrvávají často až do jara. Na příkladu tohoto polokeře můžeme dokumentovat kompetiční vztahy mezi 4 druhy jelenovitých v oblasti Brd. Zde se společně vyskytuje jelen, jelenec, daněk a srnec. V keřovém patru jsou listnaté dřeviny zastoupeny jen sporadicky. Listy ostružiníku jsou z větší části spaseny již v polovině zimy, což znamená, že jeden z významných potravních zdrojů je v dané oblasti limitován. Analýza potravy ukázala, že v listopadu tvořil ostružiník u srnce a jelence 70 - 80 % objemu potravy, u jelena a daňka 10 - 15 % objemu. Jak ubývalo v potravě ostružiníku, přibývalo u srnce a jelence jehličí (až na 80 - 90 % objemu) a jelen a daněk konzumovali především traviny (80 - 90 % objemu, jehličí do 20 %). Přesto, že ostružiník konzumovali v době, kdy ho byl dostatek, ve větší míře okusovači (jelenec a srnec), větší podíl na vyčerpání jeho zásob měli daněk a jelen. Vzhledem ke své vyšší denní spotřebě a vyšší početnosti zkonzumovali dvakrát více biomasy listů než jelenec se srncem. Podobnost potravy jelence a srnce byla v zimě vyšší (okolo 80 %) než mezi jelencem, srncem na straně jedné a daňkem, jelenem na straně druhé (20 - 40 %). Avšak z hlediska nejdůležitější zimní potravní složky si konkuroval srnec s jelencem méně (oba se vyskytují v relativně nízké početnosti) a největšími konkurenty pro oba druhy byli jelen a daněk díky své početnosti a větší spotřebě rozhodujícího potravního zdroje. V této situaci jsou v nesporné výhodě potravní oportunisté (jelen a daněk), kteří po vyčerpání zásob ostružiníku zvýší konzumaci travin, které však okusovači (srnec, jelenec) využít nedokáží a musí se živit až do jara převážně jen jehličím.

KDO JE VE VÝHODĚ?

Při kompetici je výhodou spásačů (muflon) a potravních oportunistů (jelen evropský a sika, daněk) to, že dokáží efektivně využívat energii z rostlin s vysokým obsahem hrubé vlákniny (traviny), které jsou, s výjimkou vysoké sněhové pokrývky, dostupné na většině typů biotopů v průběhu celého roku. Další výhodou pro ně je, že jsou to druhy, které mohou žít ve velkých skupinách, ve kterých se společně přesouvají za optimálními zdroji potravy. Pro tyto vlastnosti mohou být tyto druhy úspěšně chovány ve vysoké hustotě i v oborách nebo na farmách.

Okusovači (srnec, los, jelenec) mají nevýhodu v tom, že potravní složky, které jsou pro ně životně důležité (dvouděložné byliny, mladé letorosty listnatých dřevin, semena a plody) preferují i ostatní potravní specialisté. Výhodou srnce je jeho malá hmotnost a schopnost využívat i malé zdroje potravy a obývat biotopy v blízkosti lidí, kterým se větší druhy vyhýbají. Tyto výhody postrádá los, který vyžaduje velké zásoby potravy a z hlediska nároků na úkryty je vzhledem ke své velikosti nejnáročnější. Výhodou všech okusovačů je, že jsou tolerantnější k látkám inhibujícím trávení přežvýkavců (lignin, fenoly, terpeny), což je důležité pro přežití v zimním období v prostředí s vyšší sněhovou pokrývkou. Ale i tato tolerance má své hranice a při převaze jehličí v potravě dochází k rychlé ztrátě hmotnosti a oslabení organismu. Dalším handicapem proti spásačům a potravním oportunistům je, že nejsou přizpůsobeni ke stádnímu způsobu života, za potravou na větší vzdálenosti nepřecházejí a místům s vyšší koncentrací ostatních druhů (často okolí potravních zdrojů) se vyhýbají.

Pravděpodobnost mezidruhové kompetice se obecně snižuje s nárůstem rozdílů ve velikosti těla. Např. los a srnec, stejní potravní specialisté, kteří mají výrazně odlišnou velikost těla, si vzájemně nekonkurují a obývají společně celou Skandinávii a Pobaltí. Naproti tomu jelen, i když odlišný potravní specialista, je pro losa vážným konkurentem. V oblastech, kam člověk introdukoval jelena, došlo s nárůstem jeho početnosti ke snížení početnosti losa. S redukcí keřového patra, ke které dochází v místech výskytu jelena, los ztrácí pro něho nezbytnou potravní základnu a jeho denzita klesá. Přítomnost početné populace jelena v našich pohraničních horách může být jednou z příčin, proč los při návratu na naše území trvale zasídlil pouze oblast pravobřeží Lipna, kde se jelen do počátku 90. let vyskytoval jen sporadicky a keřové porosty s okusovými dřevinami jsou zde zachovány v dostatečném množství.

V tabulce 1 je naznačen vztah mezi jednotlivými druhy zvěře z hlediska možnosti jejich vzájemné kompetice. Z introdukovaných druhů jsou největšími a zároveň velmi úspěšnými kompetitory jelen sika a daněk, kteří mají střední velikost těla a širokou potravní niku. Naopak jelenec, díky své velikosti a úzké potravní specializaci, má v konkurenci nejtěžší postavení. Naopak největší šanci na přežití v soutěži má muflon, který je schopen efektivně využívat i složky pro ostatní druhy nepřijatelné. Tyto vztahy platí pro přírodní podmínky, kde by se uplatňoval jen faktor potravy. Vliv jiných faktorů (teplota, sněhová pokrývka, geomorfologie aj.) samozřejmě ovlivňuje úspěšnost jednotlivých druhů podle jejich případných adaptací.

ÚŽIVNOST A HUSTOTA POPULACE

Míra kompetice, a tím i negativní dopad na populace je závislý především na úživnosti prostředí a na celkové denzitě spárkaté zvěře. Při nízkých stavech a v prostředí s bohatou potravní nabídkou je možné bez problémů chovat více druhů zvěře pohromadě. V prostředí chudém, kde stavy byť jediného druhu převyšují kapacitu prostředí, ke kompetici bude docházet a je nutno počítat s výše uvedenými problémy.

Kompetice o nedostatkové potravní zdroje, především v lesním prostředí, má v našich podmínkách jeden důležitý rozměr - okus keřového patra. Zjednodušeně řečeno, čím intenzivnější kompetice mezi spárkatou zvěří, tím větší dopad na dřeviny v keřovém patru, a tím větší problémy při obnově lesa. Tlaky ze strany vlastníků půdy na redukci početních stavů zvěře v zájmu ekonomiky lesního hospodářství jsou zřejmé a stanou se asi trvalým faktorem regulujícím početnost velkých býložravců. Možná, že se potom v praxi uplatní i výsledky základního výzkumu při úvahách, který druh a proč chovat v určitých podmínkách, a tak, aby se dosáhlo optimálního řešení vztahů mezi zvěří a vegetací, mezi zájmy myslivosti a lesnictvím.

RNDr. Miloslav Homolka, DrSc.