FOTOPERIODICKÁ CITLIVOST PUPALKY DVOULETÉ
06.12.2000 | Odborné konference
(Oenothera biennis, l.)
Photoperiodic sensitivity of night primrose (Oenothera biennis L.)
Štolcová, M., Marušková, M.
KRV, AF ČZU v Praze
Souhrn, klíčová slova
Oenothera biennis L. se normálně vyvíjí jako dvouletá, první rok na podzim vytváří listovou růžici. Ve druhém roce vytváří rozvětvené kvetoucí stvoly vysoké 1 až 2 metry. Květy se začínají rozvíjet koncem června. Sledovali jsme vliv krátkého a dlouhého dne na sadbu a mikrosadbu Oenothera biennis L. provenience anglické a libochovické v prvním roce vegetace. Krátký den u všech variant zbržďoval růst a vývoj a inhiboval kvetení. Na dlouhém dni byly pozorovány mezi variantami jasné odlišnosti v růstu a kvetení. Kvetení v prvním roce vegetace zde bylo ovlivněno: 1. původem osiva (libochovické vychází lépe než anglické- 90:60%), 2. fází rostlin (rostliny ve fázi list růžice DC 30 se vyvíjely rychleji než rostliny ve fázi 4 pravých listů DC 24) a 3. ročníkem.
Klíčová slova: Oenothera biennis L., fotoperiodická citlivost, růst a vývoj
Summary, keywords
Oenothera biennis L. normally grows as a biennial, forming a rosette in the fall of the first year. In the second year, the plant bolts producing a branched flowering stalk 1 to 2 metres tall. The flowers begin to appear about the end of June. The effect of short and long day on seedlings of two different size O. b. (micropropagation and maternal plants) provenance Czech (Libochovice) and England in the first year of vegetation were observed. The plants on short day may not bolt and remain in rosette form the entire first season. Clear-cut differences in growth and flowering were observed between variants on long day. It was found out that the different results in flowering in the first year of vegetation are affected by 1. origins of seeds, 2. phenology phase of seedlings and 3. season.
Keywords: Oenothera biennis L., photoperiodic sensitivity, growth and development
Úvod
Pupalka dvouletá (Oenthera biennis L.) je v současné době hojně využívána ve farmaceutickém průmyslu. Její semena obsahují přibližně 20% oleje s velmi vhodným složením, především esenciální mastné kyseliny: kys. linolová (18:2) 60-80% a kys. gama-linolenová (18:3) 7-12%, které jsou prekurzorem eikosanoidů (prostaglandinu E1 a jeho derivátů). Pupalkový olej za studena lisovaný přispívá k regulaci krevního tlaku, snižuje hladinu cholesterolu, zvyšuje celkovou imunitu, používá se při premenstruačním syndromu, napomáhá při léčení ekzémů a roztroušené sklerózy. Od poloviny osmdesátých let bylo prováděno několik výzkumů jak v USA a Japonsku, tak i v Západní Evropě (především ve Velké Británii) a v devadesátých letech i v České republice. Byly studovány její biologické vlastnosti s vypracováním makrofenologické stupnice, ověřovány možnosti jejího pěstování v podmínkách ČR, obsah a složení olejů i možnosti použití rostlinných regulátorů při dozrávání. V našem pokusu jsme se zaměřili na ověření vlivu dlouhého a krátkého dne na kvetení v prvém roce vegetace.
Literární přehled
Tvorba květů spojená s přechodem rostlin z vegetativní do reproduktivní fáze představuje nejvýznamnější vývojovou změnu. Každá rostlina naší zeměpisné šířky je určitými adaptačními reakcemi přizpůsobena podmínkám prostředí a reguluje svou dobu kvetení. Např. reproduktivní fáze v zimním období v našich podmínkách jsou rizikové, naopak optimální pro dokončení reproduktivního cyklu je jaro a léto. Jednou z takových reakcí může být jarovizace (dlouhodobé působení nízkých teplot, umožňující iniciaci květů, popř. podmiňující fotoperiodickou indukci kvetení), další pak přímá fotoperiodická indukce kvetení (ŠEBÁNEK, 1998). Z pokusů VONDRÁČKOVÉ (1996) vyplývá, že při výsadbě Oeothera biennis L. ve fázi 7 pravých listů (DC 27) koncem dubna došlo k reprodukci již v prvním roce vegetace ve 100% případů. Při výsadbě mikrosadby ve fázi 3-4 pravých listů (DC 23-24) koncem května však již rostliny setrvaly ve fázi listové růžice (DC 30) u jedné (libochovické) z dvou zkoušených proveniencí (libochovické a anglické). Tento závěr potvrzují i pokusy HYLASOVÉ (1997), podle nichž se pupalka anglické provenience u porostů založených sadbou i mikrosadbou ve dvou vegetačních obdobích vyvíjela jako jednoletá a pupalka libochovické provenience jako jednoletá pouze u sadby, zatímco téměř 56% rostlin z mikrosadby dokončilo svůj růst a vývoj až v druhém roce vegetace. U porostů založených přímým výsevem koncem dubna a v polovině června došlo ke kvetení v prvém roce vegetace pouze u 4% rostlin. Rozdíly mezi jednotlivými proveniencemi potvrzuje i KOCOURKOVÁ (1999), především však v nestejnoměrnosti vzcházení, různými výnosy, obsahu oleje a obsahu GLA v %, HTS a délkou jednotlivých fenologických fází. Dvouletost druhu je vlastností fakultativní. Osivo získané z Anglie od firmy Primco International je selektováno na jednoletost, a proto i v pokusech ve Štítném nad Vláří a v Brně v příznivých podmínkách vykvetly a dozrály téměř všechny rostliny. V průběhu roku 1996, který je považován z hlediska průběhu počasí za nepříznivý, vykvetlo 60% rostlin (JÁNSKÝ, 1997). Fotoperiodická indukce může záviset na růstových fázích rostlin.
Metody
Pokusy byly prováděny v letech 1999-2000 s osivem provenience anglické a provenience české (ŠS Libochovice). V obou letech byly založeny pokusy ve čtyřech variantách:
1. provenience Anglie- sadba předpěstovaná do fáze 10 pravých listů (DC 30) 65 dní
2. provenience Anglie- mikrosadba předpěstovaná do fáze 4 pravých listů (DC 24) 45 dní
3. provenience Libochovice- sadba předpěstovaná do fáze 10 listů (DC 30) 65 dní
4. provenience Libochovice- mikrosadba předpěstovaná do fáze 4 pravých listů (DC 24) 45dní
Každá varianta byla vysazena v polovině května v počtu deseti kusů do kbelíků o objemu 5 l- 1ks/kbelík. Celkem tedy 40 nádob. U každé varianty byla vždy polovina (tedy 5 nádob s rostlinami) ponechána v podmínkách dlouhého dne a druhá polovina od konce května ponechána v podmínkách krátkého dne (8 hodin) až do konce července. U žádné varianty nebyla provedena aplikace hnojiv ani herbicidů a plevele byly v případě výskytu ručně vytrhávány. Byl sledován růst a vývoj a zaznamenávána růstová fáze jednotlivých rostlin dle makro-fenologické stupnice (ŠUKOVÁ a kol., 1992).
Tabulka č. 1
Hlavní fáze | Růstová fáze | Kód |
klíčení | Suché semeno | 0 |
- | prasknutí osemení | 1 |
- | vyrašení kořínku | 5 |
vzcházení | objevení hypokotylu se složenými dělohami | 10 |
- | začátek vzcházení | 13 |
- | rozevření děloh- plné začátek vzcházení | 15 |
vytváření prvních pravých listů | 20 | |
- | fáze 1. pravého listu | 21 |
- | fáze 2. pravého listu | 22 |
- | fáze 3. pravého listu | 23 |
- | fáze 4. pravého listu | 24 |
- | fáze 5. pravého listu | 25 |
- | fáze 6. pravého listu | 26 |
- | fáze 7. pravého listu | 27 |
- | fáze 8. pravého listu | 28 |
listová růžice | 30 | |
stonkování, odnožování, butonizace | 40 | |
- | objevení hlavního stonku | 43 |
- | začátek odnožování | 45 |
- | objevení poupat | 47 |
kvetení | 50 | |
- | začátek kvetení- kvete 10% rostlin | 51 |
- | plné kvetení- kvete 10- 75% rostlin | 53 |
- | odkvět- většina květů odkvetlých, kvete 10% rostlin | 57 |
vývoj a zrání tobolek | 60 | |
- | růst tobolek- mladé tobolky nedosáhly konečné velikosti a tvaru | 61 |
- | zelená zralost | 63 |
- | fialová zralost tobolek | 65 |
- | plná zralost tobolek | 67 |
ukončení životního cyklu | 70 | |
- | úplné zaschnutí a odumření rostliny | 73 |
Výsledky, Diskuse
Zjištěné konečné hodnoty z konce srpna obou pokusných let jsou uvedeny v tab. 2.- 3.
V roce 1999 rostliny na krátkém dni z mikrosadby setrvaly ve fázi listové růžice ze 40 % u libochovické (L) provenience a z 80% u provenience anglické (A). Zbytek rostlin začal odnožovat, avšak bez objevení stvolu. Žádná ze sledovaných rostlin do konce srpna nevykvetla. Všechny rostliny ze sadby ponechané na krátkém dni obou proveniencí začaly odnožovat, ale opět bez vytvoření hlavního stvolu. Všechny rostliny byly menšího vzrůstu než rostliny ponechané na dlouhém dni. Krátký den zbržďoval vývoj a růst rostlin. V roce 2000 na krátkém dni setrvalo ve fázi listové růžice 100% rostlin z mikrosadby A i L provenience. Také 100% rostlin ze sadby A a 60% L provenience. Zbývajících 40% L provenience začalo odnožovat bez vytvoření hlavního stonku. Žádná z rostlin ponechaná na krátkém dni nevykvetla.
Na dlouhém dni v prvním pokusném roce vykvetlo 100% rostlin ze sadby A i L provenience. Všechny rostliny též odnožovaly. Sadba jako způsob založení se osvědčil nejlépe, nedocházelo k redukci rostlin a potvrdila se celkově jednoletost sadby (VONDRÁČKOVÁ, 1996). Mikrosadba A i L provenience vykvetla v prvním roce z 80%. I pokusy VONDRÁČKOVÉ (1996) potvrdily dvouletost u 30% mikrosadby L provenience. SHEIDOW a ROY ( 1990) uvádějí, že k vyprodukování sazenic dostatečné velikosti je zapotřebí 60-80 dní. Dle našich pokusů se po této době rostliny dostanou do fáze DC 30.
Následující pokusný rok se ve výsledcích odlišoval. Vliv ročníku na vývoj O. b. potvrzují i výsledky KOCOURKOVÉ (1997), kdy při nepříznivém průběhu počasí v roce 1996 vykvetlo pouze 60% rostlin oproti 100% v roce 1995. Podle KOCOURKOVÉ (1997) osivo A provenience je selektováno na jednoletost. V našem pokusu se toto tvrzení nepotvrdilo. Na dlouhém dni vykvetlo pouze 80% L provenience ze sadby a žádná ze sadby A provenience.
I mikrosadba L provenience v tomto roce vykvetla ve větším množství (100%) než mikrosadba provenience A (60%). Obě provenience však vykvetly pouze na krátkém stvolu s malým počtem květů.
Tabulka č. 2
1999 | sadba Anglie | sadba Libochovice | průměr sadba | mikrosadba Anglie | mikrosadba Libochovice | průměr mikrosadba | ||||||
- | KD | DD | KD | DD | DD | KD | KD | DD | KD | DD | KD | DD |
% vykvetlých rostlin | 0 | 100 | 20 | 100 | 100 | 10 | 0 | 80 | 0 | 80 | 0 | 80 |
% rostl. odnožujících | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 20 | 100 | 60 | 80 | 40 | 90 |
% rostl. v list. růžici | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 80 | 0 | 40 | 0 | 60 | 0 |
% rostl. do 3 odnoží | 20 | 0 | 20 | 0 | 0 | 20 | 20 | 60 | 60 | 20 | 40 | 40 |
% rostl. do 6 odnoží | 80 | 80 | 40 | 40 | 60 | 60 | 0 | 40 | 0 | 20 | 0 | 30 |
% rostl. do 9 odnoží | 0 | 20 | 40 | 60 | 40 | 20 | 0 | 0 | 0 | 20 | 0 | 10 |
% rostl. nad 9 odnoží | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 20 | 0 | 10 |
% rostlin se stvolem | 0 | 100 | 0 | 100 | 100 | 0 | 0 | 80 | 0 | 80 | 0 | 80 |
% rostl. s kvet. stvolem | 0 | 100 | 0 | 100 | 100 | 0 | 0 | 80 | 0 | 80 | 0 | 80 |
% rostl. s kvet. odnoží | 0 | 80 | 20 | 60 | 70 | 10 | 0 | 20 | 0 | 40 | 0 | 30 |
% kvetoucích odnoží | 0 | 63,3 | 100 | 42,1 | 52,7 | 100 | 0 | 15,7 | 0 | 20 | 0 | 17,85 |
Tabulka č. 3
2000 | SadbaAnglie | SadbaLibochovice | SadbaCekem | Mikrosadba Anglie | MikrosadbaLibochovice | Mikrosadba celkem | ||||||
- | KD | DD | KD | DD | KD | DD | KD | DD | KD | DD | KD | DD |
% kvetoucích rostlin | 0 | 0 | 0 | 80 | 0 | 40 | 0 | 60 | 0 | 100 | 0 | 80 |
% rostl. v listové růžici | 100 | 40 | 60 | 0 | 80 | 20 | 100 | 40 | 100 | 0 | 100 | 20 |
% odnož. rostlin | 0 | 60 | 40 | 80 | 20 | 70 | 0 | 0 | 0 | 80 | 0 | 40 |
% rostl. do 3 odnoží | 0 | 60 | 40 | 20 | 20 | 40 | 0 | 0 | 0 | 60 | 0 | 30 |
% rostl. do 6 odnoží | 0 | 0 | 0 | 40 | 0 | 20 | 0 | 0 | 0 | 20 | 0 | 10 |
% rostl. do 9 odnoží | 0 | 0 | 0 | 20 | 0 | 10 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
% rostl. se stvolem | 0 | 0 | 0 | 80 | 0 | 40 | 0 | 60 | 0 | 100 | 0 | 80 |
% rostl.s kvet. stvolem | 0 | 0 | 0 | 80 | 0 | 40 | 0 | 60 | 0 | 100 | 0 | 80 |
% rostl. s kvet. odnoží | 0 | 0 | 0 | 60 | 0 | 30 | 0 | 0 | 0 | 40 | 0 | 20 |
% kvetoucích odnoží | 0 | 0 | 0 | 85 | 0 | 42,5 | 0 | 0 | 0 | 45,45 | 0 | 22,72 |
Závěr (praktické doporučení)
Z pokusů vyplývá, že působení krátkého dne na rostliny Oenothera biennis L. od fáze 4. pravého listu po listovou růžici zbržďuje jejich vývoj a růst a inhibuje kvetení. U rostlin na dlouhém dni rozhoduje o iniciaci kvetení v prvém roce vegetace původ osiva, přírodní podmínky (průběh počasí popř. lokalita) a velikost sadby (dosažená fáze vývoje). Bylo by vhodné vyzkoušet vliv jarovizace na sazenice Oenothera biennis L. jako podmiňujícího faktoru pro fotoperiodickou indukci kvetení.
Použitá literatura
Hylasová, J.: Biologie pupalky dvouleté, Diplomová práce, AF, ČZU, 1997, 47
Jánský, J. a kol.: Zkušenosti s pupalkou dvouletou, Úroda, roč.45, č.6, 1997, 6-7
Kocourková, B. a kol.: Pupalka dvouletá (Oenothera biennis L.) - významný zdroj kyseliny gamalinolenové v podmínkách České republiky, Acta Universitatis agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis- Brno, Mendelova zemědělská a lesnická universita, 1999, 47, 1, 39- 47
Sheidow, N., V.- Roy, R., C.: Evening primrose. Factsheet, 147/20, Ontario, 2
Šebánek, J. a kol.: Fyziologie rostlin, Academia, Praha 1998
Šuková, V. a kol.: Biologie pupalky dvouleté. Sborník VŠZ AF Praha, řada A, 54, 1992, 49- 57
Vondráčková, R.: Biologické zvláštnosti pupalky dvouleté, Diplomová práce, AF, ČZU, 1996, 39-43
Kontaktní adresa
Štolcová, M., AF, ČZU, Kamýcká ul., 16500 Praha 6 - Suchdol, tel. 02/ 24382536
Další články v kategorii
- Má to smysl: po deseti letech pálavského borytobraní už není skoro co vytrhávat (18.05.2024)
- Zlínský kraj rozdělí letos mezi včelaře 1,198 mil. Kč, podpoří 102 včelařů (17.05.2024)
- Zemědělci rozhodnou, zda stejně jako odboráři zruší demonstraci v Praze (17.05.2024)
- Exportní konzultace s agrárními a ekonomickými diplomaty dne 27. června 2024 v PVA Expo Praha – Letňany (17.05.2024)
- Mimořádná opatření proti šíření verticiliového vadnutí chmele v ČR (17.05.2024)
- Po jahodách na poli u Olomouce se jen zaprášilo, musí dozrát další (17.05.2024)
- Zemědělství je moderní a atraktivní obor, proto pro něj motivujeme mladé (17.05.2024)
- SZPI analyzuje složení bonbónů s muscimolem, kvůli nim zkolabovala žákyně ZŠ (17.05.2024)
- Na motýlích loukách se hmyzu mimořádně daří, další vzniká v Kyselce (17.05.2024)
- Letos provoz neotevře 20 až 30 procent palíren, v lednu jich skončilo 20 (17.05.2024)